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FASTQ에서 차등발현 유전자까지, RNA-seq 데이터는 어떻게 믿을 수 있게 만들까요?

17분 읽기

📌 이 글에서 알 수 있는 것

  • bulk RNA-seq의 FASTQ→count→차등발현→해석 단계와, 단계별로 결과가 갈리는 지점
  • RNA-seq에만 있는 QC 지표와 이상할 때 의심할 것
  • STAR·HISAT2(정렬)와 Salmon·kallisto(의사정렬)를 언제 쓸지
  • TPM을 DE 검정에 넣지 않는 이유, 배치 보정과 경로 분석의 함정

🧬 같은 시료, 다른 DEG 목록

RNA-seq 분석은 리드(FASTQ)를 유전자별 개수(count)로 바꾸고, 조건 간에 통계적으로 다른 차등발현 유전자(DEG)를 찾는 과정입니다. 실험 설계(반복 수, 깊이, 라이브러리 종류)는 11편에서 다뤘고, 이 글은 데이터가 나온 뒤를 다룹니다.

분석 선택이 결과를 얼마나 바꿀까요? 2024년 Quartet 연구는 45개 실험실에 같은 참조 RNA(Quartet과 기존 표준인 MAQC)와 농도를 아는 합성 RNA(ERCC spike-in)를 나눠 주고, 실험 과정 26종과 분석 파이프라인 140종을 비교했습니다. 질병 아형 간 차이처럼 미세한 차이를 가진 시료(일란성 쌍둥이 가족의 Quartet 세포주)일수록 실험실 간 DEG 결과가 크게 달랐고, 원시 데이터를 낸 42곳 중 16곳의 데이터가 품질 기준에 못 미쳤습니다. 분석 단계에서는 정규화가 절대 발현량 변동의 가장 큰 요인이었고, 그다음이 정량, 정렬, 주석 순이었습니다1.

bulk RNA-seq 분석 흐름도. FASTQ 원시 QC, 정렬 또는 정량, 유전자 count 행렬, 정규화, 차등발현, 해석 순서로 이어지고, 오른쪽에 단계별 확인 지표, 아래에 버전 고정과 nf-core/rnaseq로 재현성을 지키는 고리가 있다.
그림 1. bulk RNA-seq 분석 흐름과 단계별 QC. 도구 이름은 예시이며 특정 제품을 권하지 않습니다.

🔍 원시 QC와 트리밍

FastQC(FASTQ 품질 보고 도구)로 염기 품질, 어댑터, GC 분포, 과다 서열을 보고, MultiQC(여러 도구 결과를 한 보고서로 묶는 도구)로 시료 전체를 한 번에 비교합니다.

트리밍(어댑터·저품질 염기 제거)은 생각보다 덜 중요합니다. 유전자 수준 정량에서는 정렬기가 맞지 않는 끝부분을 정렬에서 빼는 soft-clipping으로 어댑터를 처리해, 트리밍하지 않은 리드의 정확도가 트리밍한 리드와 비슷하거나 약간 나았습니다2. 짧은 insert(어댑터 사이에 든 RNA 유래 조각) 때문에 어댑터가 많이 읽힌 라이브러리, soft-clipping을 하지 않는 도구를 쓸 때, 조립·변이 분석처럼 염기 하나하나가 중요한 분석에서는 트리밍을 검토합니다.

📊 RNA-seq에만 있는 QC 지표

지표무엇을 보나이상하면 의심할 것
매핑률참조 유전체에 붙은 리드 비율오염, 종·참조 판본 불일치
rRNA 비율리보솜 RNA 리드 비율poly-A 선택·rRNA 제거 실패, 유효 깊이 손실
exon/intron/intergenic리드가 떨어진 위치intron 과다: 미성숙 RNA·핵 RNA(total RNA에선 흔함), intergenic 과다: 유전체 DNA 오염
gene body 커버리지유전자 5′→3′ 고른 정도3′ 쏠림: RNA 분해 + poly-A 선택
가닥 특이성(strandedness)리드가 어느 가닥 유래인지설정 오류 시 count가 크게 줄거나 반대 가닥 유전자로 감
중복률같은 위치에서 시작한 리드저발현 유전자까지 높으면 PCR 과증폭·라이브러리 복잡도 부족

Quartet 연구의 내부 품질 기준은 Q30(오류율 0.1% 이하 염기 비율) >85%, 중복률 <30%, 전체 매핑률 >90%, 5′–3′ 편향 0.8~1.2, intergenic <10%였고, STAR 전체 정렬률은 실험실별 90.69~98.7%(Quartet 시료)였습니다1. 보편 기준이 아니라 참고값이니, 같은 배치 안에서 튀는 시료를 찾는 용도로 보세요.

strandedness는 의외로 자주 놓칩니다. 공개 데이터에도 정보가 빠진 경우가 많고, 잘못 지정하면 재현성과 정확도를 해칩니다. how_are_we_stranded_here(paired-end용) 같은 도구로 데이터에서 직접 추정할 수 있고, 기대 범위를 벗어나면 오염을 의심합니다3.

중복 리드는 보통 지우지 않습니다. DNA-seq과 달리 발현이 많은 유전자는 같은 위치의 조각이 우연히 여러 번 나오는 것이 정상이라, 지우면 고발현 유전자의 양이 깎입니다. dupRadar(중복률을 발현량에 따라 그리는 도구)로 저발현 유전자에서도 중복률이 높은지 보는 것이 PCR 문제를 가르는 방법입니다4. PCR 중복을 실제로 빼려면 UMI(분자 고유 바코드)가 필요합니다.

⚙️ 정렬이냐, 의사정렬이냐

STAR·HISAT2 (유전체 정렬)Salmon·kallisto (의사정렬·경량 매핑)
방식스플라이싱을 고려해 유전체에 정렬, BAM(정렬 결과 파일) 생성전사체 서열에 빠르게 맞춰 전사체별 양을 추정5
강점gene body·intron 비율 등 QC, 새 splice junction, 시각화빠름, 여러 전사체에 걸친 리드를 확률적으로 배분
약점계산 자원이 큼BAM 기반 QC가 어려움, 주석에 없는 전사체는 못 봄

2024년 Quartet 비교에서 세 정렬기(STAR·HISAT2·Subread)의 정확도는 대체로 비슷했고, 유전자 수준 상대 발현은 유전체 정렬 후 featureCounts·HTSeq(유전자별 리드 계수 도구)로 센 경로가 일관되게 정확했습니다. Salmon은 RefSeq 주석(NCBI의 유전자 주석)과 함께 쓰면 유전체 정렬 경로와 비슷했습니다1. 실무에서는 STAR로 정렬해 QC를 보고 Salmon으로 정량하는 조합(nf-core/rnaseq의 기본 경로)이 많이 쓰입니다6.

유전자 vs 전사체 수준: 전사체별 추정치는 불확실성이 커서, 대부분의 DE 분석은 유전자 수준에서 합니다. 전사체 추정치를 tximport로 유전자 count로 묶으면 시료 간 전사체 길이 변화도 보정되며, DESeq2 문서도 이 경로를 권합니다78. 아이소폼 사용 변화(DTU)는 별도 분석(예: edgeR·limma의 diffSplice)이 필요합니다9.

⚖️ 정규화: TPM은 왜 DE 검정에 넣지 않을까

  • CPM: 리드 100만 개당 count. TPM·FPKM: 유전자 길이까지 나눈 값으로, 한 시료 안에서 유전자끼리 비교하기에 적합합니다.
  • DESeq2 size factor(median-of-ratios)·edgeR TMM: 대부분의 유전자는 변하지 않는다고 가정하고 시료 간 기준을 맞춥니다1011. 몇몇 유전자가 시료 하나의 리드를 독차지해 나머지가 작아 보이는 조성 효과를 보정합니다. 다만 전체 발현 규모가 크게 바뀌는 실험에서는 이 가정이 깨져 거짓발견율(FDR)이 부풀 수 있습니다12.

DE 모델은 count의 크기로 분산을 추정합니다. TPM 10은 리드 5개일 수도 500개일 수도 있어, TPM을 넣으면 이 정보가 사라집니다. DESeq2 문서도 라이브러리 크기로 나눈 값처럼 정규화한 값은 입력으로 쓰지 말라고 합니다8. 2021년 NCI 연구(환자 종양 이식 마우스 모델 20개, 시료 61개)에서도 정규화 count가 TPM·FPKM보다 반복 시료를 더 정확히 묶었고 변동계수가 가장 낮았습니다13. Quartet 연구에서도 TMM과 DESeq 방식이 데이터 품질을 가장 많이 개선했습니다1.

저발현 필터: count가 거의 없는 유전자는 검정력이 없고 다중검정 부담만 늘립니다. DESeq2 문서는 최소 그룹 크기만큼의 시료에서 count 10 이상인 유전자만 남기는 예를 들고8, edgeR은 filterByExpr를 씁니다14. Quartet에서는 필터 기준을 올릴수록 DEG 수와 참양성률이 정점까지 늘었고 정밀도는 조금 줄었습니다. 고정 기준은 없었습니다1.

🎯 차등발현: DESeq2·edgeR·limma-voom

  • 음이항 분포: RNA-seq count는 같은 조건 반복 사이에서도 생물학적 차이 때문에 단순 계산(포아송)보다 더 흩어집니다. DESeq2·edgeR은 이 추가 분산(dispersion)을 음이항 분포로 모델링합니다101516.
  • 분산 축소: 반복이 3개면 유전자별 분산 추정이 불안정합니다. 그래서 모든 유전자로 그린 ‘발현량–분산 추세선’ 쪽으로 유전자별 추정치를 당깁니다. limma-voom은 log-CPM의 평균–분산 관계로 관측치마다 정밀도 가중치를 주고, 경험적 베이즈로 유전자별 분산을 공통 사전값 쪽으로 축소합니다17.
  • p vs padj: 유전자 2만 개를 p<0.05로 거르면 차이가 없어도 약 1,000개가 우연히 걸립니다. padj(Benjamini–Hochberg 방식으로 보정한 FDR)<0.05는 “목록 중 거짓 발견 비율이 평균적으로 5% 이하로 기대된다"는 뜻입니다. padj<0.05로 자를 때는 DESeq2 results()의 alpha(기본 0.1)도 0.05로 맞춥니다8.
  • LFC(log2 fold change) 축소: count가 적은 유전자는 LFC가 과장되기 쉽습니다. apeglm 같은 방법으로 p값은 그대로 두고 효과 크기만 줄여, 순위 매기기와 그림에 씁니다18. 효과 크기 기준으로 거를 때는 나중에 자르지 말고 results()의 lfcThreshold로 검정합니다8.
  • 그림 읽기: MA 플롯(x 평균 발현, y LFC)은 저발현 쪽이 부채꼴로 퍼지는지, 전체 구름이 0에서 벗어나는지(정규화 문제)를 봅니다. volcano 플롯(x LFC, y −log10 p)은 padj와 효과 크기를 함께 봅니다.
  • 반복과 이상치: PCA(주성분 분석)와 시료 간 상관으로 튀는 시료를 먼저 찾고, 기술적 이유(낮은 RIN(RNA 무결성 번호), 높은 rRNA 등)를 확인한 뒤 제외 여부를 정해 기록합니다. DESeq2는 Cook’s distance(시료 하나의 영향력)로 이상 count를 찾아, 반복이 3~6개면 그 유전자의 p값을 비우고(NA), 7개 이상이면 그 count를 대체해 다시 맞춥니다8.

DESeq2·edgeR은 반복이 적은 실험용으로 만든 방법입니다. 2022년 연구는 GTEx·TCGA(정상 조직·암 공개 데이터) 등 13개 데이터(시료 100~1,376개, 조건당 50개 이상)를 순열로 검사해, 목표 FDR 5%에서 두 도구의 실제 FDR이 20%를 넘기도 했으며 비모수 검정인 Wilcoxon 순위합 검정만 FDR을 지켰습니다. 원인으로는 음이항 모델을 벗어난 이상값이 지목됐습니다19. 2024년 반론은 이상값을 winsorization(극단값을 분위수 값으로 바꾸는 처리)으로 다듬으면 위양성이 크게 준다고 했고, 원저자는 그래도 Wilcoxon이 가장 견고하다고 답했습니다2021. 다만 큰 표본에서 Wilcoxon을 쓰라는 2022년 연구의 권고는 반복 3개 같은 일반 설계에는 쓸 수 없습니다. 3 대 3에서는 Wilcoxon의 가능한 최소 p값이 0.1이라 유의해질 수 없고, 이 2022년 연구에서도 FDR 1% 기준으로 조건당 8개 미만이면 Wilcoxon의 검정력이 거의 없어, 저자들도 이때는 모수 방법을 쓸 수 있다고 했습니다19. 같은 RNA의 기술 반복 3개로 비교한 2024년 Quartet 연구에서는 edgeR·DESeq2가 일관되게 좋았지만, 생물학적 변동이 없는 조건이라 실제 소규모 실험의 FDR을 보장하지는 않습니다1.

🧭 배치 효과: 넣을 것인가, 지울 것인가

  • 설계식에 넣기: 배치가 조건과 엇갈려 있으면 ~ batch + condition처럼 배치를 공변량으로 넣는 것이 DE의 기본입니다8.
  • ComBat-seq: 음이항 회귀로 배치를 보정하면서 정수 count를 유지해, 여러 데이터를 합치거나 보정된 행렬이 필요할 때 씁니다22. limma의 removeBatchEffect는 PCA 같은 시각화용입니다8.
  • 조건과 겹친 배치는 풀 수 없습니다. 환자는 모두 1차, 대조군은 모두 2차에 시퀀싱했다면 배치와 생물학을 분리할 정보가 없습니다. 배치가 조건에 불균형하게 섞인 상태에서 그룹 차이를 보존하는 보정을 하면 하위 분석의 확신이 부풀 수 있습니다23.

🗺️ 경로 분석의 함정

ORA(과대표현 분석)는 DEG 목록을 기준선으로 잘라 경로별로 겹침을 셉니다. 이때 배경은 전체 유전체가 아니라 실제로 검정한(필터를 통과한) 유전자여야 합니다. GSEA는 자르지 않고 전체 유전자 순위로 경로가 한쪽에 몰리는지 봅니다24. 공개 논문 186편(분석 235건)을 조사한 2022년 연구에서 ORA 분석의 95%가 적절한 배경 목록을 쓰지 않았거나 밝히지 않았고, 전체 분석의 43%는 다중검정 보정이 없었습니다25.

과해석도 흔합니다. 경로들은 유전자를 많이 공유해 비슷한 이름이 줄줄이 나오고, 경로 이름은 실험 맥락과 무관할 수 있습니다. 경로 농축(enrichment) 결과는 mRNA 양의 변화를 반영할 뿐, 경로 활성이나 원인을 보여 주지 않습니다.

🔁 재현성: 버전을 고정하세요

도구 버전, 참조 유전체, 주석 판본(예: Ensembl 번호), 파라미터가 하나만 달라도 count가 바뀝니다. Quartet에서도 고정 파이프라인으로 다시 분석하자 실험실 간 변동이 줄었습니다1. nf-core/rnaseq(Nextflow 기반 커뮤니티 파이프라인, 2026-09-23 공개 3.27.0)는 기본 경로인 STAR→Salmon 외에 STAR→RSEM(전사체 정량 도구)·HISAT2(정렬만) 경로, FastQC·MultiQC·dupRadar와 정렬 QC 도구인 RSeQC·Qualimap을 묶고, strandedness 자동 추정도 지원합니다6.

⚠️ 한계와 주의

  • 참조물질 결과의 일반화: Quartet은 세포주·참조 RNA로 얻은 다기관 결과입니다. 분해된 조직 RNA나 FFPE에서는 순위가 달라질 수 있습니다.
  • 통계적 유의성은 생물학적 의미가 아닙니다. DEG는 연관을 보여 줄 뿐이며, 바이오마커 후보는 독립 코호트와 qPCR 같은 다른 방법으로 검증해야 합니다.

🏛️ 지금 어디까지 왔나

  • 참조물질: MAQC/SEQC(FDA 주도의 이전 표준)에 이어 Quartet 참조 RNA와 시료 간 비율 기반 참조 데이터셋이 작은 발현 차이를 재는 기준으로 쓰이기 시작했습니다261.
  • 한국: 국내 학회·기관 차원의 RNA-seq 분석 표준이나 QC 공통 기준은 확인하지 못했습니다.

🧪 연구자 노트 ① 차등발현 목록보다 시료들이 어떻게 묶이는지를 먼저 봅니다. 같은 조건끼리 모이는지, 처리한 날짜나 배치끼리 모이는지를 확인하고, 매핑률이나 rRNA 비율이 유독 다른 시료가 있는지도 함께 봅니다. ② 시료가 조건보다 처리일이나 배치를 따라 갈리면, 결과를 해석하기 전에 설계부터 다시 봅니다. 배치를 분석에 넣어 보정할 수 있는지, 조건과 배치가 완전히 겹치지는 않았는지를 확인합니다. ③ 통계적으로 유의하다는 것이 변화가 크다는 뜻은 아니고, 경로 분석에서 이름이 올랐다고 그 경로가 실제로 작동한다는 뜻도 아닙니다. 그래서 결과를 설명할 때는 얼마나 변했는지와 무엇과 비교했는지를 함께 말합니다.

🙋 그래서 나에게는? — 분석 전 체크리스트

  • MultiQC로 시료 전체의 품질·매핑률·rRNA·중복률을 한 표로 봤다
  • strandedness를 데이터에서 직접 확인하고 정량 도구 설정과 맞췄다
  • gene body 커버리지와 exon/intron 비율을 라이브러리 종류에 맞게 해석했다
  • DE 입력은 원시 count(또는 tximport 추정 count)이고 TPM은 쓰지 않았다
  • 저발현 필터 기준과 제외한 시료·이유를 기록했다
  • PCA를 조건·배치로 칠해 봤고, 배치가 조건과 완전히 겹치지 않는지 확인한 뒤 설계식에 넣었다
  • padj로 DEG를 정했고(효과 크기 기준은 lfcThreshold로 검정), 경로 분석 배경은 검정한 유전자로 잡았다
  • 도구·참조·주석 판본을 기록하고 파이프라인을 버전째 보관한다

⚠️ 이 글은 의학적 조언이 아니며, 특정 제품을 권하지 않습니다. 실제 조건은 사용하는 키트·도구 설명서와 기관 SOP, 자체 검증 결과를 우선하세요.

❓ 자주 묻는 질문

Q. 반복이 2개뿐인데 DESeq2를 돌려도 되나요? A. 돌아가기는 하지만 분산 추정이 불안정해 결과를 탐색용으로만 봐야 합니다. 반복 수는 분석으로 메울 수 없으니 11편 설계 단계에서 정하세요.

Q. TPM으로 히트맵을 그려도 되나요? A. 그림용으로는 흔히 씁니다. 다만 검정은 count로 하고, 시료 간 비교 그림은 DESeq2의 vst처럼 분산을 안정화한 값이 더 적합합니다.

Q. Salmon과 STAR 중 무엇을 고를까요? A. 유전자 수준 DE가 목적이면 둘 다 쓸 만합니다. QC와 새 스플라이싱이 중요하면 STAR, 계산 자원이 적고 전사체 추정이 필요하면 Salmon이며, 둘을 함께 쓰는 파이프라인도 있습니다.

📚 오믹스 기술 시리즈

참고

  1. Wang D 외. A real-world multi-center RNA-seq benchmarking study using the Quartet and MAQC reference materials. Nat Commun 2024;15:6167. doi:10.1038/s41467-024-50420-y ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎

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