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RNA-seq 실험, poly-A냐 rRNA 제거냐? 시료·깊이·반복 수까지 먼저 정할 것들

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📌 이 글에서 알 수 있는 것

  • poly-A 선택과 rRNA 제거(total RNA-seq)가 각각 무엇을 잡고 무엇을 놓치는지
  • RIN과 DV200, stranded 라이브러리, 투입량·UMI, 리드 길이를 언제 따져야 하는지
  • 깊이와 반복 수 사이의 예산 배분, 스파이크인과 배치 설계
  • 실험 전 체크리스트 (bulk RNA-seq 기준이며, 단일세포 RNA-seq은 별도 글에서 다룹니다)

🧬 poly-A 선택 vs rRNA 제거: 무엇이 잡히나

세포 RNA의 대부분은 리보솜 RNA(rRNA)라서, 그대로 읽으면 리드 대부분이 rRNA에 쓰입니다. 그래서 둘 중 하나를 고릅니다. poly-A 선택은 oligo(dT) 비드로 꼬리가 있는 성숙 mRNA만 건지고1, rRNA 제거는 rRNA만 빼고 나머지를 남깁니다. 후자를 흔히 total RNA-seq이라고 부릅니다.

항목poly-A 선택rRNA 제거(total RNA)
잡히는 RNA성숙 mRNA, 꼬리 있는 lncRNA(긴 비코딩 RNA)위 + 꼬리 없는 RNA(복제 의존 히스톤 mRNA 등), 미성숙 pre-mRNA
인트론 리드적음많음(전사 중인 RNA 반영)
분해 시료3′ 쪽으로 치우침비교적 견딤
5 kb 넘는 긴 전사체3′ 쏠림, 접합 검출 감소커버리지가 고름
같은 엑손 커버리지에 필요한 리드기준더 많음

고전 연구인 2018년 비교(혈액은 5명 풀, 대장 조직은 1명, 각 기술 반복 4개)에서 유전자 정량에 쓸 수 있는 리드는 poly-A 대 rRNA 제거가 혈액 71% 대 22%, 대장 70% 대 46%였습니다. 같은 엑손 커버리지를 얻으려면 rRNA 제거 쪽이 혈액 220%, 대장 50% 리드를 더 읽어야 했습니다. 반면 히스톤 유전자 대부분은 poly-A 선택에서 거의 검출되지 않았습니다2. 저자들은 단백질 코딩 유전자 정량이 목적이면 poly-A를 권했고, 히스톤·lncRNA가 목적이면 rRNA 제거를 신중히 고려할 수 있다고 했습니다. 이 연구는 혈액에 글로빈 mRNA까지 함께 빼는 키트를 썼습니다. 혈액은 글로빈 mRNA가 리드를 많이 차지하므로 글로빈 제거 여부도 함께 정하세요. 글로빈 제거를 함께 한 2026년 전혈 비교(온라인 2025년 12월, 28명)에서는 rRNA 제거가 mRNA 농축(poly-A 선택)보다 중복 리드(같은 분자에서 PCR로 늘어난 리드) 비율이 낮았지만(29~33% 대 58~70%), 엑손 리드 비율이 낮고 글로빈 리드가 더 남았습니다(중앙값 10%). 저자들은 rRNA 제거의 시퀀싱 품질이 가장 안정적이었다고 정리했습니다3.

45개 실험실이 같은 참조 RNA를 각자 방식으로 시퀀싱한 2024년 Quartet 연구(1,080개 라이브러리)에서도 이 선택이 컸습니다. 한 가족 4명(부모와 일란성 쌍둥이)에서 만든 세포주 RNA를 비교했을 때 절대 발현 차이의 85.1%를 실험 과정 요인이 설명했고(생물학적 차이 5.8%), 주요 요인이 mRNA 농축 방법과 strandedness(리드의 가닥 정보 보존 여부)였습니다. 단백질 코딩 유전자는 poly-A에서, 소형 비코딩 RNA는 rRNA 제거에서 신호 대 잡음비가 높았습니다4. 다만 miRNA처럼 아주 짧은 RNA는 일반 라이브러리 과정에서 대부분 빠지므로 13편의 small RNA-seq을 씁니다. 2018년 연구의 혈액 데이터를 다시 분석하고 골격근 시료(대부분 서로 다른 환자)를 더한 2026년 연구에서는 poly-A 선택이 5 kb 넘는 긴 전사체에서 3′ 쏠림과 스플라이스 접합 검출 감소를 보였고, rRNA 제거는 커버리지가 고르고 TTN(근육 단백질 타이틴 유전자, 100 kb 이상) 같은 긴 전사체를 더 잘 잡았습니다5.

bulk RNA-seq 설계 흐름도. 연구 질문과 시료 상태에 따라 poly-A 선택 또는 rRNA 제거를 고르고, 분해된 FFPE는 DV200을 보고 rRNA 제거나 캡처 방식으로 간다. 이어서 stranded 라이브러리와 투입량(저투입은 UMI), 리드 길이(유전자 수준 50 nt 내외, 스플라이싱 100 nt 이상), 반복당 정렬 리드 약 3,000만 개와 조건당 생물학적 반복 6개 이상, 배치 무작위화·블록과 파일럿을 차례로 정한다.
그림 1. bulk RNA-seq 설계 순서. 본문 연구와 공식 문서를 모은 개념도이며 수치는 출발점입니다.

🧱 분해된 시료와 FFPE: RIN보다 DV200

RIN(RNA 무결성 번호, 1~10)은 18S·28S rRNA 띠를 포함한 전기영동 패턴을 점수화하므로, 신선·동결 시료의 품질 비교에 맞습니다. 포르말린 고정 파라핀 포매(FFPE) 시료는 RIN이 대부분 낮게 나와 구분력이 떨어집니다. 그래서 DV200(200 nt보다 긴 RNA 조각의 비율)을 씁니다.

키트 설명서 기준은 이렇습니다. Illumina Stranded Total RNA Prep(rRNA 제거 키트)은 고품질 RNA(RIN ≥9)에 1~1,000 ng, 저품질(RIN ≥2) 또는 FFPE(DV200 >55%)에 10~100 ng을 받습니다6. 같은 회사의 FFPE 권장 문서는 캡처(혼성화로 표적 서열을 끌어오는) 방식의 표적 패널 키트에 DV200 ≥36.5%, 20~100 ng을 제시합니다7. 수치는 키트마다 다르므로 쓰는 키트의 문서를 확인하세요.

poly-A 선택은 꼬리 쪽만 남은 조각을 건져 3′ 편향이 생기므로 분해 시료에는 대개 맞지 않습니다. 보관 3~25년 FFPE 25개를 두 업체가 각각 처리한 2022년 비교에서, 캡처 방식은 품질과 관계없이 엑손 리드가 80%를 넘었고, 저자들은 심하게 분해된 소량 FFPE에 캡처 방식을 저비용 대안으로 제시했습니다8. 다만 캡처는 프로브가 있는 유전자만 읽으므로 새 전사체·인트론이나 바이러스 서열은 볼 수 없습니다. 이 연구의 TruSeq RNA Access는 지금 TruSeq RNA Exome이라는 이름으로 판매되며, 구성은 바뀌었습니다.

🧭 Stranded vs unstranded

Stranded 라이브러리는 리드가 어느 가닥에서 전사됐는지를 보존합니다. 흔한 방식은 두 번째 cDNA 가닥에 dUTP를 넣어 증폭에서 빼는 것입니다1. 서로 반대 가닥에서 겹쳐 전사되는 유전자나 antisense 전사체를 구분하려면 필요합니다. 2015년 원논문(전혈)에서는 같은 시료를 stranded와 unstranded로 읽었을 뿐인데 1,751개 유전자가 차등 발현으로 나왔고, antisense와 pseudogene이 많았습니다9.

지금은 대부분의 상용 키트가 stranded이고 비용 차이도 크지 않습니다. 오히려 흔한 실수는 분석에서 가닥 설정을 잘못 넣는 것입니다. 공개 데이터에도 strandedness 정보가 빠진 경우가 많아, 데이터에서 가닥 방향을 직접 추정하는 도구로 확인하는 것이 안전합니다10. 확인 방법은 12편에서 다룹니다.

💧 투입량, 저투입, UMI

RNA가 적을수록 PCR을 더 돌리고, 같은 분자에서 나온 중복 리드가 늘어납니다. UMI(분자마다 붙이는 짧은 무작위 바코드)를 넣은 2025년 연구(NEB 키트, 인체 간 RNA, 시료당 200만 리드 기준)에서 투입 125 ng 미만이면 중복 제거로 리드의 34~96%가 버려졌고, 투입이 적을수록 검출 유전자가 줄고 발현 잡음이 커졌습니다11. 이 키트의 최소 투입량이 10 ng이었으니, 권장 범위 안에서도 중복이 많을 수 있다는 뜻입니다.

  • 투입량이 넉넉하면(이 연구에서는 250 ng 이상에서 중복 약 3.5%) bulk에서 UMI는 대개 필수가 아닙니다. UMI 없이 위치만으로 중복을 지우지 않는 이유는 12편에서 다룹니다.
  • 키트 최소 투입량에 가깝거나 이 연구 기준 125 ng보다 적게 넣을 때, 증폭 사이클이 많을 때는 UMI가 PCR 중복과 실제 분자를 구분하는 데 도움이 됩니다. 중복률은 깊이가 커질수록 올라가므로4, 실제 시퀀싱 깊이에서는 이보다 높을 수 있습니다.
  • 저투입 전용 키트를 쓸 때도 시료 간 투입량은 가능한 한 맞추세요.

📏 리드 길이와 single·paired-end

목적이 유전자 수준 차등 발현이면 50 nt 내외로도 흔히 충분합니다. ENCODE(미국 NIH의 유전체 기능 요소 지도 사업) 표준 처리 파이프라인의 최소 리드 길이도 50 bp입니다12. 대체 스플라이싱(AS)을 보려면 다릅니다. ENCODE 데이터 두 세트의 리드 길이·깊이를 조정한 2026년 분석에서 긴 리드와 높은 깊이 모두 AS 검출의 민감도·정밀도를 높였고, 저자들은 100 nt 이상을 권했습니다. 반복당 3,000만 리드에서도 AS 검출은 포화되지 않았습니다13. 반면 42개 실험실을 비교한 2026년 Quartet 후속 연구에서는 AS·아이소폼 정량 정확도가 리드 길이보다 poly-A 선택과 높은 깊이에 더 뚜렷하게 연관됐고, 4억 리드를 넘어서도 성능이 올랐습니다14. 고품질 세포주 RNA로 정량 정확도를 잰 결과라, 긴 전사체의 접합 검출을 본 앞의 혈액·골격근 연구와는 잰 것이 다릅니다. AS가 목적이면 깊이를 넉넉히 잡고 파일럿으로 확인하는 편이 안전합니다. 아이소폼 정량, 융합 유전자, 새 전사체를 볼 때는 paired-end가 유리합니다. 가능한 길이는 장비 케미스트리(chemistry)마다 다르니 시퀀싱 기관에 먼저 확인하세요.

📊 깊이 vs 반복 수

ENCODE bulk RNA-seq 표준은 반복 2개 이상, 반복당 정렬 리드 3,000만 개(이전 프로젝트는 2,000만 개)이고, 유전자 수준 Spearman 상관이 같은 유전 배경 반복 간 >0.9, 다른 공여자 간 >0.8이어야 합니다12. 이 표준은 참조 데이터 생산용이라, 가설 검정용 실험에 그대로 옮기면 반복 수가 부족합니다. 견적의 리드 수가 paired-end 쌍 기준인지 한쪽 리드 기준인지도 확인하세요.

  • 반복이 깊이보다 효율적입니다. 2014년 원논문(MCF7 세포주)에서 1,000만 리드 이후의 깊이 추가는 효과가 줄었지만 반복 추가는 검정력을 계속 높였습니다15.
  • 몇 개가 필요한가: 효모 조건당 48반복 실험(원논문)은 3반복으로는 유의 유전자의 20~40%만 찾았고, 최소 6개, 모든 크기의 변화를 잡으려면 12개를 권했습니다16.
  • 2021년 이후 근거: 실제 데이터 18세트에서 반복 3~15개로 18,000번 다시 뽑아 본 2025년 연구는, 반복이 적으면 결과가 다른 하위 표본에서 잘 재현되지 않는다고 보고했습니다. 다만 18세트 중 10세트는 반복이 5개를 넘으면 찾은 유전자의 정밀도가 0.9를 넘었고, 대부분 효과가 큰 종양–정상 비교였습니다17. 적게 찾되 찾은 것은 맞을 수 있다는 뜻이고, 효모 원논문의 ‘최소 6개’와도 대체로 맞습니다.
  • 표본이 많을 때: 조건당 50개 이상, 전체 시료 100~1,376개 규모의 집단 데이터에서는 DESeq2·edgeR의 실제 거짓발견율이 목표 5%에서 20%를 넘기도 했습니다18. 분석 방법 선택은 12편에서 다룹니다.

🎛️ 스파이크인: ERCC와 SIRV

ERCC는 농도를 알고 있는 합성 RNA 92종 혼합물로, RNA 투입량에 비례해 같은 비율로 넣어 정량의 선형성·검출 한계를 확인합니다194. ENCODE 표준도 ERCC 사용을 요구하며, 최종 정렬 리드의 약 2%가 되게 넣습니다12. SIRV는 아이소폼 구조를 흉내 낸 합성 RNA 세트로, 아이소폼 정량 파이프라인을 점검할 때 씁니다.

스파이크인이 특히 도움이 되는 경우는 세포당 전체 RNA 양이 조건에 따라 바뀔 수 있을 때(예: 전사 전반을 억제하는 처리)입니다. 보통의 정규화는 전체 양이 같다고 가정하기 때문입니다. 이때는 스파이크인을 RNA 양이 아니라 세포 수에 비례해 넣어야 차이가 보입니다(원논문은 같은 수의 세포를 모아 RNA를 추출한 뒤 세포 수에 비례해 넣었습니다)20. 추출 효율 차이까지 반영하려면 용해 단계에서 넣기도 합니다. 다만 스파이크인은 라이브러리 과정에서 내생 유전자와 다르게 반응할 수 있어, 스파이크인만으로 전체 정규화를 하기에는 신뢰도가 부족하다는 분석이 있습니다21. 단독 기준보다 보정 기준 중 하나로 쓰고, 넣는 단계와 희석 방법은 표준화하세요.

🗂️ 배치 설계와 파일럿

배치 효과는 처리 날짜·작업자·키트 로트·시퀀싱 레인처럼 생물학과 무관한 차이입니다. 비교할 그룹이 배치와 겹치면 통계로도 분리할 수 없습니다22. Quartet 연구는 실험 실행의 질이 프로토콜 선택보다 영향이 더 컸다고 정리했습니다4.

  • 무작위화: 추출·라이브러리 순서와 레인 배정을 그룹이 섞이도록 정합니다.
  • 블록: 한 번에 다 못 하면 각 배치에 모든 그룹을 고르게 넣습니다.
  • 참조 시료: 배치마다 같은 참조 RNA(상용 참조 RNA나 풀 시료)를 하나씩 넣어 배치 간 비교 기준으로 씁니다.
  • 메타데이터 기록: 채취·추출 날짜, RIN·DV200, 투입량, 키트 로트, PCR 사이클, 레인을 표로 남깁니다.
  • 파일럿: 본 실험 전에 시료 몇 개로 rRNA 잔존율, 인트론·엑손 비율, 중복률, strandedness를 확인하고, 반복 간 변동으로 필요한 반복 수를 다시 계산합니다.

⚠️ 한계와 주의

  • 원논문 의존: poly-A·rRNA 제거와 stranded 비교, 반복 수 고전 연구는 2014~2018년 자료이고, 풀 시료·세포주·효모처럼 생물학적 다양성이 작은 조건이었습니다. 키트가 개선되면서 차이 폭은 달라졌을 수 있습니다.
  • 맥락이 다릅니다: Quartet의 85.1%는 매우 비슷한 시료 사이 미세한 차이를 볼 때의 값입니다. 서로 매우 다른 두 참조 RNA(MAQC)를 비교할 때는 기술 요인 비중이 38.2%로 더 작았습니다4.
  • 종·조직마다 다릅니다. 반복 수와 깊이는 생물학적 변동이 큰 인체 조직에서 더 많이 필요할 수 있습니다.

🏛️ 지금 어디까지 왔나

  • 공개 기준: ENCODE 표준(반복 ≥2, 반복당 3,000만 정렬 리드, 반복 간 상관 기준)이 사실상 기준점입니다12.
  • 실험실 간 표준화: Quartet·MAQC 참조 RNA와 ERCC를 함께 써서 실험실 성능을 비교하는 방식이 제안됐고, 2026년에는 같은 참조 물질로 대체 스플라이싱 정확도까지 비교했습니다414.
  • 한국: 국내 학회나 식약처 차원의 bulk RNA-seq 실험 설계 지침은 확인하지 못했습니다.

🧪 연구자 노트 ① 시료의 상태가 제일 중요합니다. RNA가 온전하게 보존되어 있거나(RIN 8 이상) 단백질 코딩 유전자를 보는 연구라면 poly-A로 충분합니다. 분해된 시료이거나 비코딩 RNA·전구체까지 보려면 rRNA 제거를 택합니다. ② 예산이 정해져 있으면 깊이를 조금 줄이더라도 생물학적 반복을 늘리는 쪽을 권합니다. 깊이는 나중에 추가로 읽을 수 있지만, 반복 수는 실험이 끝나면 바꿀 수 없기 때문입니다. ③ 시료를 조건별로 몰아서 처리하지 말고 섞어서 처리하라고 꼭 권합니다. 추출일·라이브러리 배치·시퀀싱 런도 시료 정보표에 기록해 두세요. 이 두 가지를 놓치면 분석 단계에서 되돌릴 수 없습니다. ④ 캡처 방식(RNA Exome)은 FFPE 시료에서 쓸 수 있는 선택지이지만, 실제로는 total RNA-seq에 비해 장점이 크지 않다고 느낍니다.

🙋 그래서 나에게는? — 실험 전 체크리스트

  • 보고 싶은 RNA(단백질 코딩, lncRNA·히스톤, 스플라이싱, 융합)를 먼저 정하고 poly-A·rRNA 제거·캡처 중 골랐다
  • 신선·동결 시료는 RIN, FFPE는 DV200을 재고 키트 기준과 비교했다
  • stranded 라이브러리로 하고, 분석 담당자에게 라이브러리 종류와 가닥 방향을 전달했다
  • 투입량을 시료 간에 맞췄고, 저투입이면 UMI를 고려했다
  • 목적에 맞는 리드 길이(유전자 수준 50 nt 내외, AS 100 nt 이상)와 paired-end 여부를 정했다
  • 깊이보다 생물학적 반복 수를 먼저 확보했다 (조건당 최소 6개 목표)
  • 스파이크인(ERCC 등)을 쓸지, 어느 단계에 얼마나 넣을지 정했다 (ENCODE는 정렬 리드의 약 2%)
  • 그룹이 배치·레인과 겹치지 않게 배치하고 메타데이터 표를 만들었다
  • 파일럿으로 rRNA 잔존율·중복률·인트론 비율을 확인했다

⚠️ 이 글은 의학적 조언이 아니며, 특정 제품을 권하지 않습니다. 실제 조건은 사용하는 장비·키트 설명서와 기관 SOP, 자체 검증 결과를 우선하세요.

❓ 자주 묻는 질문

Q. 예산이 정해져 있으면 깊이와 반복 중 무엇을 줄이나요? A. 유전자 수준 차등 발현이 목적이면 깊이를 줄이고 반복을 늘리는 쪽이 대개 유리합니다. 스플라이싱이나 저발현 전사체가 목적이면 깊이를 너무 줄이면 안 됩니다.

Q. total RNA-seq이면 poly-A보다 항상 더 많이 보는 것 아닌가요? A. 보는 RNA 종류는 많지만, 인트론·비코딩 리드에 깊이가 나뉘어 같은 리드 수에서 엑손 정량은 덜 정밀할 수 있습니다. 목적이 단백질 코딩 유전자라면 poly-A가 효율적입니다.

Q. 반복 3개로 이미 실험했는데 결과를 버려야 하나요? A. 버릴 필요는 없지만, 찾은 유전자가 일부라는 점을 전제로 해석하고 독립 시료나 qPCR로 확인하세요. 반복 간 변동을 바탕으로 추가 시료 수를 다시 계산할 수 있습니다.

📚 오믹스 기술 시리즈

참고

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