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miRNA 몇 개가 리드를 독차지하면? small RNA-seq 데이터의 정량·정규화·표적 예측 읽는 법

16분 읽기

📌 이 글에서 알 수 있는 것

  • 어댑터 자르기, 리드 길이 분포 읽기, UMI·4N 처리, 리드 합치기(collapse)
  • miRBase와 MirGeneDB의 차이, 정량 도구와 novel miRNA의 함정, isomiR
  • QC 지표, 정규화 선택, 차등 발현에서 small RNA만의 주의점
  • 표적 예측을 결과가 아닌 가설로 읽는 법과, 논문에 남겨야 할 정보

🧬 리드 길이 분포부터 봅니다

13편에서 본 것처럼 small RNA 삽입은 대부분 15~50 nt, miRNA는 약 22 nt로 보통 리드 길이(50~75 nt)보다 짧습니다. 그래서 miRNA 리드는 거의 모두 끝에 3′ 어댑터가 붙어 있고, 이것을 잘라 내는 것이 첫 단계입니다. cutadapt(어댑터 제거 도구)1가 흔히 쓰입니다.

  • 키트의 어댑터 서열을 정확히 넣습니다. 어댑터가 발견되지 않은 리드는 삽입이 길거나 인공물일 수 있어, 버릴지(--discard-untrimmed) 미리 정합니다.
  • 최소 길이(-m, miRNA는 보통 16~18 nt)를 둡니다. 지정하지 않으면 길이 0인 리드(어댑터 다이머)도 남습니다1.
  • 4N 키트(어댑터 끝에 무작위 4염기를 둔 키트)는 어댑터를 자른 뒤 리드 양 끝의 4N(4 nt)을 더 잘라 내고, 최소 길이는 그 뒤에 적용합니다. cutadapt의 -u는 어댑터 제거보다 먼저 실행되므로 두 번에 나눠 돌립니다1. UMI 키트(분자마다 무작위 바코드를 붙이는 키트)는 UMI를 떼어 리드 이름에 옮긴 뒤 같은 UMI·서열 조합을 하나로 셉니다.
  • 같은 서열을 하나로 합치기(collapse): 같은 서열 리드를 한 줄로 묶고 개수를 붙이면 정렬이 빨라집니다. UMI 중복 제거는 이보다 먼저 합니다. miRge3.0(miRNA 정량 파이프라인)도 이 순서로 처리합니다2.

잘라 낸 뒤에는 리드 길이 히스토그램을 봅니다. miRNA가 잘 잡히면 21~23 nt에 뾰족한 봉우리가 섭니다. 30 nt 전후의 두 번째 봉우리는 tRNA 조각·piRNA·Y RNA 조각일 수 있고, 짧은 쪽으로 넓게 퍼지면 RNA 분해나 다이머를 의심합니다.

small RNA-seq 분석 6단계와 QC 관문. 어댑터 자르기(21~23 nt 봉우리), 참조 정렬(miRNA 매핑 비율), 정량(상위 miRNA 점유율), 정규화(size factor), 차등 발현(낮은 count 필터), 표적 예측(mRNA 역상관, 배경 보정 enrichment).
그림 1. small RNA-seq 분석 흐름과 단계마다 볼 QC 관문 하나씩. 개념도이며 도구 이름은 예시입니다.

🏷️ 어떤 참조로 셀까: miRBase vs MirGeneDB

참조성격규모주의할 점
miRBase보고된 miRNA를 모으는 공식 등록소. 이름을 붙임23.1판(2026-09) hairpin(줄기-고리 전구체) 46,603개, 성숙 74,463개, 323종3위양성이 섞임. 22판에서 리드 패턴이 강하게 지지한 주석은 동물 유전체별 20~65%4
MirGeneDB생합성 기준으로 수작업 선별한 miRNA 유전자 DB3.0판 21,822개 유전자, 1,743개 family5. 사람 514개수가 적어 일부 보고 miRNA가 빠짐. 이름 체계가 다름

판이 바뀌면 숫자도 바뀝니다. miRBase 22판에서 23판으로 넘어가며 성숙 서열 20,514개의 이름이 정리됐고(예: hsa-miR-107 → hsa-miR-107-3p), 9,091개는 서열이 바뀌었는데 대부분 5′·3′ 끝 조정이었습니다. 23.1판에서는 잘못 주석된 hairpin 589개와 성숙 서열 1,078개가 삭제됐습니다3. 같은 FASTQ라도 판에 따라 count와 이름이 달라지므로, 판 번호를 반드시 기록합니다.

🧰 정량 도구와 novel miRNA

  • miRge3.0: 합친 리드를 miRBase나 MirGeneDB 라이브러리에 엄격한 조건부터 느슨한 조건 순으로 정렬해 isomiR(아래 설명)까지 셉니다. UMI 처리, 단일 염기 오류 보정을 지원합니다2.
  • sRNAbench(sRNAtoolbox): 웹·도커 도구로, MirGeneDB를 지원하고 미매핑 리드를 미생물 참조에 맞춰 오염을 확인할 수 있습니다6.
  • miRDeep2: 유전체에 쌓인 리드가 miRNA 생합성 흔적(hairpin 양쪽 가닥, 일정한 절단 끝)과 맞는지 점수를 매겨 새 miRNA 후보를 찾습니다7.

멀티매핑도 small RNA의 특징입니다. 사람 let-7a-1·-2·-3처럼 다른 유전자 자리가 같은 성숙 서열을 만들기도 합니다3. 보통 성숙 서열 단위로 세고, 구분할 수 없는 것은 묶어서 보고합니다.

novel miRNA는 조심해서 읽습니다. 원논문은 사람 세포주에서 생합성 경로를 억제해 후보 대부분이 줄어드는 것으로 검증했습니다7. 하지만 tRNA·rRNA·snoRNA 조각도 hairpin처럼 보일 수 있습니다. 여러 독립 시료에서 반복되는지, 알려진 다른 RNA 자리와 겹치지 않는지, 양쪽 가닥 리드가 있는지 확인한 뒤에야 후보라고 부를 수 있습니다.

🔀 isomiR: 5′ 한 칸이 seed를 바꿉니다

isomiR는 길이나 끝 염기가 조금 다른 miRNA 변이입니다. HEK293T 세포에서는 표준 서열과 정확히 같은 리드가 약 40~50%에 그쳤습니다8. 3′ 끝 변이는 대개 같은 miRNA로 묶어도 되지만, 5′ 끝이 한 칸만 밀려도 seed(표적을 고르는 2~8번 염기)가 바뀝니다. TCGA 31개 암 9,282개 시료에서 5′ 끝이 1 nt 다른 isomiR 쌍은 예측 표적이 거의 겹치지 않았습니다(두 집합의 겹침 비율인 Jaccard 지수 중앙값 0.06)9. 그래서 5′-isomiR는 따로 세는 편이 안전합니다.

isomiR를 모두 더하면 정보도 사라집니다. miRglmm은 isomiR 단위 count를 분석해, 같은 miRNA 안에서 isomiR마다 변화 크기나 방향이 다른 경우를 잡아냈습니다10.

🧩 tRF·piRNA는 따로 셉니다

tRNA 유래 조각(tRF)은 같은 서열을 가진 tRNA 유전자가 많아 어느 자리에서 왔는지 정하기 어렵습니다. MINTmap은 한 자리에서만 나올 수 있는 조각과 여러 자리에 맞는 조각을 구분해 셉니다11. unitas12와 SPORTS1.013은 miRNA·tRF·piRNA·rRNA 조각을 한 번에 분류합니다. tRF·piRNA는 키트에 따라 잡히는 정도가 miRNA와 다르므로(13편) miRNA와 따로 정규화하고 해석합니다.

📊 QC 지표

지표무엇을 보나의심할 것
길이 분포21~23 nt 봉우리분해, 다이머, 크기 선택 실패
miRNA 매핑 비율전체 리드 중 miRNA 비율분해·오염. 혈장은 조직보다 낮은 편
rRNA·tRNA 비율다른 클래스 비율시료 간 큰 차이는 처리 문제
검출 miRNA 수일정 count 이상 miRNA 개수깊이 부족, 쏠림
상위 miRNA 점유율상위 1~5개가 차지한 비율혈구 RNA 혼입, 용혈

위 지표에는 공식 기준값이 없으므로(ENCODE는 반복 2개 이상·정렬 리드 200만 개 이상·반복 간 상관 0.85 이상만 제시14), 자기 데이터 분포에서 벗어난 시료를 찾는 용도로 씁니다.

상위 miRNA 점유율이 small RNA-seq에서 특히 중요합니다. 전혈 라이브러리에서는 적혈구 miRNA인 miR-486-5p와 miR-451a가 매핑 리드의 약 80%를 차지했고, 한 키트에서는 miR-486-5p 하나가 약 90%였습니다(2020년 원논문)15. 혈장·혈청에서도 miR-451a, miR-486-5p, miR-16처럼 적혈구에 많은 miRNA가 상위를 차지하기 쉽습니다. 이 점유율이 군마다 다르면 나머지 miRNA가 모두 같은 방향으로 움직여 보입니다. 용혈 지표와 기준값은 오믹스 데이터 랩 3편에 정리했습니다.

⚖️ 정규화: 상위 miRNA 쏠림부터 확인합니다

RPM(백만 리드당 count)은 시료 안 비율입니다. 상위 miRNA 하나가 리드의 절반을 차지하면, 그 miRNA가 늘기만 해도 나머지가 모두 줄어든 것처럼 보입니다. 이것이 조성(compositional) 문제입니다. small RNA는 발현되는 종류가 적고 분포가 크게 치우쳐 있어 이 문제가 mRNA보다 큽니다10.

방법가정쓸 때
DESeq2 중앙값 비율, edgeR TMM(극단값을 뺀 평균 비율)대부분의 miRNA는 군 간 차이가 없다흔한 선택. 많은 miRNA가 한쪽으로 변하면 흔들림
RUV원치 않는 변동을 대조 miRNA(RUVg)나 잔차(RUVr)로 추정배치·처리 효과가 클 때. 잔차 방식은 생물 신호까지 지울 수 있음
스파이크인 기반넣은 외부 RNA 양이 시료마다 같다전체 양이 군마다 다를 때. 넣는 시점이 중요(13편)

같은 종양 시료를 균일 처리와 비균일 처리로 두 번 시퀀싱한 데이터를 이용한 2022년 연구는 8개 정규화 방법의 성능이 데이터셋마다 크게 달랐다고 보고했습니다. 이 데이터에서는 RUVg·TMM·총 count(RPM 계열)·DESeq가 나았고, 단순 중앙값(Med)·상위 사분위·분위수 정규화(QN)와 RUVr(생물 신호 보존 약함)은 나빴습니다. 함께 분석한 TCGA 두 데이터에선 총 count가 하위였고, RUVr·QN은 유방암+자궁육종 합본에선 오히려 최선이었습니다16.

2026년 프리프린트는 마우스 두 장기 RNA를 섞은 설계에서 RPM이 기대 추세를 가장 잘 지켜 TMM·DESeq2 변환(rlog·VST)보다 나았다고 보고했습니다17. 혼합 설계는 전체 조성이 예측대로 바뀌는 특수한 경우라, 일반화는 이릅니다. 결론은 방법 하나를 외우기보다 size factor(시료별 보정 계수)가 상위 miRNA 점유율을 따라가면 결과가 정규화에 민감하다고 보고, 두 가지 정규화로 결과가 유지되는지 보는 것입니다.

📉 차등 발현: 낮은 count를 먼저 정리합니다

DESeq2·edgeR의 기본 원리는 12편과 같고, small RNA에서 다른 점은 다음과 같습니다.

  • 낮은 count 필터: 많은 miRNA가 count 한 자릿수입니다. edgeR의 filterByExpr는 기본값으로 가장 작은 군 크기만큼의 시료에서 약 10 count에 해당하는 CPM(백만 리드당 값)을 넘을 것을 요구합니다18. edgeR v4(2025년 논문)는 준우도(quasi-likelihood) 검정의 통계 처리를 새로 바꿔 작은 count에서 정확도를 높였습니다19.
  • 변화 크기: 같은 2026년 프리프린트에서 DESeq2·edgeR v4·limma 계열은 log2 변화량을 작게 추정하는 경향을 보였고, exact test를 쓴 기존 방식(edgeR v2)은 miRNA 전용 방법(isomiR 단위 혼합 모형 miRglmm, 상대 풍부도 회귀 NBSR20)과 비슷하게 상위권이었습니다17. 지금 edgeR의 기본 파이프라인은 v4 방식이므로 exact test 결과도 함께 비교해 볼 만합니다. 순위보다 방향과 크기를 qPCR 등으로 다시 확인합니다.
  • RPM이 아닌 원래 count를 DE 도구에 넣습니다. RPM식 보정을 쓰고 싶다면 RPM 값을 넣지 말고, 라이브러리 크기만 보정 계수로 쓰도록 설정합니다(예: edgeR normLibSizes(method="none")).

🎯 표적 예측은 가설입니다

자원근거규모
TargetScan(8.0판)seed 결합 부위 기반 예측. 결합 친화도 모델 연구가 바탕21사람·마우스 등
miRDB기계학습 예측5종, miRNA 7,000개, 예측 표적 350만 개22
miRTarBase실험으로 검증된 상호작용 모음2025판 380만여 건(리포터·웨스턴 근거는 약 2.8만 건)23

예측은 실험에서 자주 빗나갑니다. HEK293T 세포 리포터 실험에서는 우선순위를 높여 고른 예측 표적도 miR-34a-5p 58.9%, miR-7-5p 46.7%만 검증됐습니다24. 예측 도구끼리도 잘 겹치지 않습니다. 마우스 miR-214-3p의 표적을 TargetScan은 606개, miRDB는 213개, miRWalk는 904개 골랐지만 셋이 공통으로 고른 것은 95개였습니다. 마우스 폐에서 실험(qCLASH, Argonaute에 붙은 miRNA-mRNA를 직접 읽는 방법)으로 잡은 표적 유전자 15개 중 세 도구 가운데 하나라도 예측한 것은 6개였습니다. 다만 이 겹침도 우연 기대치보다는 훨씬 컸습니다25.

신뢰도를 높이려면 같은 시료의 mRNA 데이터에서 miRNA와 반대로 움직이는 표적만 남기고(역상관은 연관일 뿐 직접 표적의 증거는 아닙니다), miRTarBase의 강한 근거(리포터·웨스턴 블롯·qPCR, 단 qPCR·웨스턴만은 간접 효과일 수 있음)를 우선하고 CLIP(Argonaute 결합 RNA를 읽는 대량 실험)은 보조로 봅니다. 표적 목록으로 경로 분석을 할 때도 주의합니다. 무작위로 고른 miRNA의 예측 표적도 표준 초기하 검정에서 유의한 경로가 나왔고, 44개 연구를 재분석하자 편향을 보정한 뒤에는 대부분 유의한 범주가 사라졌습니다(2015년 원논문)26. 배경을 “전체 유전자"가 아니라 예측 표적 전체로 잡거나 무작위 miRNA 집합과 비교해야 합니다.

⚠️ 한계와 주의

  • 벤치마크의 한계: 정규화 비교는 종양 시료나 마우스 장기 혼합처럼 특정 데이터로 했습니다1617. 혈장 데이터에서 순위가 같다는 보장은 없습니다.
  • 표적 검증 조건: 리포터 실험은 HEK293T에서 과발현으로 했고24, qCLASH 비교는 마우스 폐 한 조직·miRNA 하나였습니다25.

🏛️ 지금 어디까지 왔나

  • 참조: miRBase는 2018년 22판 이후 첫 대형 개정인 23판(2026년 8월)과 23.1판(9월)을 냈습니다3.
  • 표준: small RNA-seq 분석 보고에 대한 국제 공통 지침은 확인하지 못했습니다. 국내 학회·기관 차원의 분석 표준도 확인하지 못했습니다.

🧪 연구자 노트 ① miRNA 몇 개가 리드 대부분을 차지하면, 시료마다 그 비율이 얼마나 다른지부터 봅니다. 정규화 방법을 두 가지로 바꿔 돌려도 결과가 유지되는 miRNA를 우선해서 해석합니다. ② 어떤 데이터베이스와 어느 판을 쓰느냐에 따라 miRNA 이름과 서열, 개수가 달라져 결과 차이가 클 수 있습니다. 그래서 참조 데이터베이스와 판 번호를 반드시 기록하고, 다른 연구와 비교할 때도 같은 판인지 먼저 확인합니다. ③ 예측 목록은 후보일 뿐입니다. 여러 도구에서 겹치는 표적이라도 실험으로 확인하기 전에는 결론으로 쓰지 않습니다.

🙋 그래서 나에게는? — 분석·보고 체크리스트

  • 키트의 어댑터 서열, 4N·UMI 처리, 최소 길이 등 cutadapt 파라미터를 기록했다
  • 시료마다 길이 분포, miRNA 매핑 비율, rRNA·tRNA 비율, 검출 miRNA 수, 상위 miRNA 점유율을 표로 남겼다
  • 참조 DB 이름과 판 번호(예: miRBase 23.1), 유전체 판(GRCh38 등), 도구 버전을 적었다
  • 5′-isomiR를 따로 볼지, 멀티매핑 리드를 어떻게 셀지 정했다
  • novel miRNA는 여러 시료 반복, 다른 RNA 자리와의 겹침을 확인한 뒤 후보로만 보고한다
  • 시료별 size factor와 상위 miRNA 점유율을 함께 비교했다
  • 정규화 방법과 낮은 count 필터 기준을 미리 정하고, 두 번째 방법으로 결과를 확인했다
  • 표적은 예측·검증 근거를 구분하고, 경로 분석 배경을 예측 표적 전체로 잡았다
  • 원래 count 행렬과 코드를 함께 공개한다

⚠️ 이 글은 의학적 조언이 아니며, 특정 제품을 권하지 않습니다. 실제 조건은 사용하는 키트·도구 문서와 기관 SOP, 자체 검증 결과를 우선하세요.

❓ 자주 묻는 질문

Q. miRBase와 MirGeneDB 중 무엇을 써야 하나요? A. 기존 논문과 비교하려면 miRBase가 편하고, 위양성 miRNA를 줄이려면 MirGeneDB가 낫습니다. 어느 쪽이든 판 번호를 기록하세요.

Q. 논문에 RPM만 있으면 결과를 믿을 수 없나요? A. RPM 자체가 틀린 것은 아니지만, 상위 miRNA가 군마다 다르면 다른 miRNA의 변화가 착시일 수 있습니다. 원래 count가 공개됐는지, 상위 miRNA 점유율이 군 간에 비슷한지 확인하세요.

Q. miRTarBase에 있는 표적이면 제 실험에서도 표적인가요? A. 그렇지 않을 수 있습니다. 검증은 특정 세포와 조건에서 한 것이므로, 근거 종류(리포터, CLIP 등)와 실험 조건을 확인하고 자기 시스템에서 다시 확인하세요.

📚 오믹스 기술 시리즈

참고

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  2. Patil AH, Halushka MK. miRge3.0: a comprehensive microRNA and tRF sequencing analysis pipeline. NAR Genom Bioinform 2021;3:lqab068. doi:10.1093/nargab/lqab068 ↩︎ ↩︎

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